Band 12

Berliner paläobiologische Abhandlungen, Band 12

Helmut Keupp

Atlas zur Paläopathologie der Cephalopoden

390 S., Berlin 2012. € 69,-
ISBN 978-3-939515-02-9

Zusammenfassung

Phänomene, die von der Norm des genetischen Bauplanes abweichen und auf Einzelindividuen einer Population beschränkt sind, werden als pathologisch zusammengefasst. Die Beschäftigung mit paläopathologischen Erscheinungen beschränkt das mögliche Spektrum auf Anomalien der fossil erhaltungsfähigen Hartteile. Der vorliegende Atlas erfasst daher hartteilbezogene Anomalien ekto- und endocochliater Cephalopoden, vornehmlich bei fossilen Vertretern, berücksichtigt aber auch rezente Taxa.

Für charakteristische, öfter wiederkehrende Symptome hat sich seit Hölder (1956) eingebürgert, sie als „genormte Anomalien“ in offener Nomenklatur zu kategorisieren. Über den deskriptiven Ansatz hinaus wird hier versucht, die Wachstumsstörungen aufgrund ihrer auslösenden Ursachen als endogen oder exogen zu erkennen. Da das Gros pathologischer Syndrome auf Wechselbeziehungen mit anderen Organismen (Räuber-Beute-Interaktionen, Epökien und Parasitosen) bzw. mit Umweltparametern zurückgeht, stellt ihre qualitative und quantitative Analyse eine Vielzahl aut- und synökologischer Informationen bereit.

Der Atlas versucht daher, die wichtigsten  pathologischen Phänomene fossiler und rezenter Cephalopoden-Hartteile (aus Kalk: gekammerte Gehäuse, Rostren ,Argonauta-Brutgehäuse, Kiefer (Aptychen), Statolithe;  aus polymeren Eiweißen (Concholin):  Kiefer, Gladien und Onychiten)  zusammen zu stellen und  die jeweiligen Möglichkeiten der paläobiologischen Interpretation auszuloten. Dabei stützt er sich zum einen auf eine Fülle von oft versteckt  publizierten Einzelbeobachtungen und daraus abgeleiteten Hypothesen, zum anderen auf eine in mehr als 50 Jahren vom Autor zusammengetragene Spezialsammlung pathologischer Cephalopoden (= SHK), die derzeit mehr als 34 000 Individuen umfasst.

Getrennt nach Ekto- und Endocochlia werden komplexe pathologische Erscheinungen im Sinne eines medizinischen Syndroms aufgefasst und nach ihren möglichen Auslösern, der spezifischen Reaktion des Organismus‘ auf die Störung und die daraus resultierende Phänomenologie aufgeschlüsselt.  Zur Verifizierung anomaler Phänomene werden teilweise  ähnliche Erscheinungen des „normalen“  morphologischen Spektrums bzw. den echten Pathologien ähnliche Erscheinungen, die im Zuge der taphonomischen Prozesskette entstehen können, gegenüber gestellt. Aus den Ätiologien der Anomalien erschließen sich dann über das Erkennen funktionaler Grenzen bei  gestörten  morphologischen Einheiten interessante autökologische Interpretationsmöglichkeiten, etwa zur funktionalen Bedeutung  von Gehäuseskulpturen, zur Bildungsweise und Effizienz des Septalapparates oder auch zur spezifischen Lebensweise einzelner Taxa.

Es wird deutlich, dass die aus den paläopathologischen Betrachtungen gewonnenen Erkenntnisse zur Objektivierung der Taxonomie beitragen und das Verständnis phylogenetischer Entwicklungen fördern, insbesondere auch der spezifischen Einnischung einzelner Taxa. Traumatische Anomalien, die mehrheitlich auf Räuber-Beute-Interaktionen zurückgehen einerseits und gesicherte syn-vivo-Epökien andererseits sind,  insbesondere für die ausgestorbenen  Cephalopodengruppen (Ammoniten, Belemniten), eine wichtige Ressource zur synökologischen Interpretation. Sie geben Aufschluss über ihrer Stellung innerhalb der ozeanischen Nahrungsketten. Darüber hinaus sind sie geeignet, den favoritisierten Lebensraum (z.B. das bevorzugte Stockwerk in der Wassersäule) einzugrenzen. So wird  beispielsweise mit vergleichenden quantitativen Analysen gezeigt, dass viele stärker skulptierte Gehäuse bei Ammonoideen aufgrund der häufiger auftretenden Attacken durch benthonische Gegner (z.B. Krebse) deutlich bodennäher gelebt haben, als schwach skulptierte Formen, die überwiegend von nektonischen Räubern (z.B. durophagen Fischen) attackiert wurden.

In Analogie zu den deskriptiven forma aegra-Bezeichnungen, die seit Hölder ( 1956) zur Beschreibung  normierter Pathologie-Phänomene bei ektocochliaten Cephalopoden  benutzt werden, wird  hier auch für charakteristische anomale Phänomene der Belemniten ein Set von forma aegra-Typen definiert.

 

Abstract

Pathological phenomena affect only single specimens of a population and represent morphological deviations  from the normal genetic bauplan. Palaeopathological phenomena are restricted to fossilizable hard parts of cephalopods and are common features in all endo- and ectocochliate groups. The most important phenomena are described here. On the basis of their aetiology, it is possible to distinguish between endogenic and exogenic reasons for pathological growth disturbances. The forma aegra terms of open nomenclature, introduced by Hölder (1956), are used for characteristic and repeatedly found anomalous phenomena of ammonoids and nautiloids. In addition, some new forma aegra terms are introduced here for "standardized“ pathological phenomena of belemnoid rostra .

Because most pathological syndromes are caused by  interactions with other animals (predator-prey relationships, epizoans and parasites) and with environmental factors, qualitative and quantitative analyses of palaeopathological phenomena can be used for many autecological and synecological interpretations. The ”Atlas of Cephalopod Palaeopathology” aims to synopsize relevant pathological phenomena of fossil and recent cephalopod hard parts  consisting of  aragonite and calcite (chambered shells, rostra, argonauta egg cases, aptychi, statoliths) and horny concholine (beaks, gladii, onychites). Numerous descriptions and hypotheses postulated to explain such “curiosities” have been compiled here from sometimes hard-to-find literature. The atlas also draws on the author's own observations and interpretations based on his collection of mainly pathological cephalopods, now encompassing more than 34 000 specimens. The aetiology of the manifold (palaeo-) pathological syndromes and phenomena allows interesting palaeobiological interpretations that will be helpful for understanding the behaviour of extinct cephalopod groups in particular.

In order to describe and interpret more or less complex pathological phenomena in both ecto- and endocochliate cephalopods, the medical concept of syndromes is used. The phenomenology is derived from the interrelation of specific reasons and the individual reactions of the organism. True pathological phenomena have sometimes been compared with similar non-pathological phenomena of the “normal” bauplan and of taphonomic processes in order to define the differences between the two.

Different tolerance ranges of morphological disturbances show the specific varying functional limits of these characters and make an autecological interpretation possible. Thus, we gain, for example, information about the functionality of shell sculptures, the efficiency of the hydrostatic apparatus, and specific modes of life.

The identification of pathological characters contributes to a greater objectivity of taxonomy and phylogeny and promotes the understanding of specific ecological niches of the taxa.

Both syn-vivo epizoans and traumatic anomalies (= sublethal injuries) – most of which are due to predator-prey interactions – are an important tool for reconstructing synecological relationships, particularly of extinct cephalopod groups such as ammonoids and belemnoids. Thus, we gain information about their role within the former trophic chains of the oceans and their preferred living space within the water column. Comparative quantifying analyses indicate that ammonoids with strong sculptures, showing frequent attacks by benthonic crustaceans, lived nearer the bottom than ammonoids with smooth shells which had been previously attacked by nektonic predators (e.g. durophagous fishes).

In order to characterize typical pathological phenomena of belemnoid rostra, some new forma aegra terms are introduced, analogously to the descriptions of so-called standardized anomalies of ectocochliate cephalopods established by Hölder (1956).